数学分析解释了针叶树中蒸腾作用驱动的树液流
树液运输的精确科学多年来一直困扰着植物生理学家。树液在树干和树枝中的迁移与蒸腾作用、植物水分的运动和随后的蒸发密切相关。当二氧化碳从空气向内扩散到植物叶子时,叶子内部和周围大气之间的蒸气压不足会导致蒸发。这会在叶细胞壁内产生张力,然后通过树液传递到管胞——具有垂直凹槽的导电空心木细胞,包括树干、茎和树枝,统称为边材。由此产生的负树液压力将水从根部吸到叶子上,有时达到 300 多英尺的高度。
管胞在针叶初级导电元件树木,和像管与垂直和径向连接它们的小孔(或凹坑)。沿径向运动的物质必须通过许多这样的坑;因此,径向行驶比垂直行驶更困难。因此,水力传导率是高度各向异性的(取决于方向),并且液体在垂直方向上更容易移动。
在本周发表在SIAM 应用数学杂志上的一篇文章中,Bebart M. Janbek 和 John M. Stockie 提出了一个多维多孔介质模型测量树干内的树液流量。“大约七年前,当我开始研究控制渗出的冻融机制时,我对树液流产生了兴趣,在冬末收获季节,糖槭树的槭树汁液渗出的奇特名称,”斯托基说。“我在安大略长大,小时候参观过糖树丛,所以我很高兴有机会应用数学技术来研究标志性的糖枫。” 他与 Janbek 合作的工作扩展了现有的一维模型,特别是包括具有蒸腾源项的非线性抛物线偏微分方程 (PDE)。
研究人员经常使用数学模型来研究导电边材中的树液流动。电路模拟和多孔介质模型(由于边材具有简单、重复的微观结构,因此可以很好地模拟树液流动)都是流行的方法。不幸的是,大多数基于 PDE 的多孔模型是一维的,因此忽略了使边材各向异性的植物茎内的径向变化。
作者扩展的树干多维模型记录了径向速度,并允许研究树干内的径向流动模式。它还包括更逼真的锥形轴对称杆几何形状。在这种几何结构中,包含液体树液和空气的导电边材外层围绕着不导电的心材核心区域(树干的密集内部部分),该区域具有抗流动性。沿外表面施加的蒸腾通量驱动水从根部通过茎和枝流到叶子或针叶。
“这个模型的主要优点是它通过茎捕捉径向变化,”斯托基说。“这在研究几何效应时很重要,这会导致非常年轻的树木(导电边材的圆柱柱)和更成熟的树木(其中“死”边材核心意味着流动被限制在一个薄的环形)之间存在显着差异。形层。一维模型只能在平均意义上捕捉根和枝之间的传输,不能区分径向流或几何效应。”
Janbek 和 Stockie 采用符合挪威云杉(一种原产于北欧、东欧和中欧的针叶树)的实验数据的现实系数函数。然而,他们注意到他们的模型不限于任何特定的树种。“我们选择挪威云杉的主要原因有三个,”Janbek 说。“首先,有大量可用的实验数据可以与我们最初的一维多孔介质模型的结果进行比较。其次,云杉等针叶树的茎解剖结构要简单得多,因此我们更有信心应用我们的模型。最后,挪威云杉生长在雨量充足的温带地区,以确保我们对水分充足的树的关键假设是有效的;
与大多数云杉树一样,挪威云杉的茎类似于一个圆柱体,从基部到树冠逐渐变细。因为它的分支在整个树干和茎中密集且一致地出现,作者可以假设蒸腾通量为轴向上的互补分布,并包括带有后续通量边界条件的树液流出。然后他们进行渐近分析。
“渐近分析帮助我们将模型参数的数量减少到一组可管理的无量纲参数,这使我们能够以有意义的方式解释树木水力学的结果,”Janbek 说。“我们可以捕捉到许多重要的观察结果,比如扰动穿过茎的有限速度,或者高各向异性对树液流径向变化的影响。” Janbek 和 Stockie 通过以细胞为中心的有限体积近似的数值方法验证了他们的发现,这证实了他们对大范围饱和度的分析的准确性。
“我们的渐近结果为树木水力学中发生的各种流态以及这种行为如何依赖于易于测量的物理参数提供了新的见解,”斯托基说。“一个有趣且有些出人意料的结果是,茎纵横比对树液输送的影响比水力渗透率的各向异性程度要大得多,这在其他研究中经常被强调。我们还推导出了描述某些流量变量如何依赖的近似公式参数,这可以为树木生理学家提供新的实验研究机会。”
作者的发现使未来能够研究其他模型参数和与蒸腾功能相关的逆问题。未来的工作包括计划将模型扩展到更一般的非对称、三维几何形状,以产生具有角度变化的解决方案,并考虑沿茎的更复杂的分支分布。这些类型的扩展将使 Janbek 和 Stockie 能够在更极端的条件下检查蒸腾作用与栓塞形成之间的相互作用。“使用这样的模型可以研究许多有趣的问题,例如'当在枫树的茎上钻一个出水口时会发生什么,从而破坏径向对称性?'”斯托基说。“或者, ' 我们如何解释温度波动与茎直径的小膨胀/收缩之间已知的对应关系,以及这如何影响树液运输?我们研究的长期目标是开发一个全面的树液模型融合了一系列发生在多个空间尺度上的物理和生物机制的流动。”
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